边境牧羊犬繁殖 ·

USBCC关于遗传学和边境牧羊犬解读

1、遗传学基础

我们在高中的生物教材里都学会了基本的遗传学,但大多数人因为不常使用而忘了具体内容,那些记得它的人不一定了解孟德尔的工作和狗的繁殖之间的实际问题的联系。USBCC对BORDER COLLIE的AKC注册持反对意见,为了理解其反对意见的基本根据,有必要回顾高中生物教材知识。
首先,被孟德尔称为“基因”的遗传信息包含在离散粒子里代代相传。这些基因,某种程度上像一串念珠上的珠子,依附在微小的被称为“染色体”的东西上。基因在一条染色体上呈连续的线性排列,每个基因在一条特定的染色体上都有一个特定的“位置”(称为一个基因座)。染色体是成双成对的,一个来自母亲,一个来自父亲。每对染色体上,在相同的位置都有同样的基因,但可能是控制不同性状的基因(被称为一个等位基因)。狗的体内总共有近两万个基因。其中对我们来说有用的是那些可识别、可替代的等位基因。换句话说,我们知道E基因控制黑发性状的唯一原因是其等位基因e的存在,e基因如果同时存在于两条染色体上,则会出现红发性状。构成一只狗的基因绝大多数的是不确定的,我们充其量只处理了其中一些。

2、基因重组和基因连锁
边境牧羊犬的行为性状: a . 眼 b. 蹲伏 c. 平衡 d. 力量 e . 速度和敏捷性 f . 对运动物体的兴趣

所有这些都有不同的来源:A.塞特种猎狗/波音达犬B. 西班牙猎狗C.和D未知猎犬,也许是些老品种的牧羊犬。E和F灰狗/小灵狗。

它们是怎样组合在一起成为现代牧羊犬的呢? 在卵子和精子的形成中,染色质凝聚成一对对染色体,每对染色体的每条染色体被传送给一个生殖细胞。这些染色体的传送,绝没有一下子从母细胞到子细胞的偏好。而且,在这个过程中,染色体相同基因座上的遗传物质间存在着交流,正因为此,基因重组后再无所谓的“源”染色体。所有来自父母的染色体都带有基因。这个很重要的过程就叫做基因重组。 两基因在染色体上的线性顺序越接近,在重组后的他们就越接近。事实上,我们可以通过大量的生殖测试(果蝇,老鼠等),通过衡量两等位基因在子细胞中出现的频率,对生物体的染色体画一张地图。在很极端的情况下,两个紧紧挨着的基因连锁才有百万分之一的可能出现分离。但是,两可识别的基因座如此靠近是很少见的。 重组和连锁有何应用呢?首先,如果控制所有不同性状的遗传物质紧紧相连,他们就不可能在边境牧羊的身上表现出来。比如,西班牙猎狗有性状“看,蹲伏”而塞特种猎狗“看,不能蹲伏”。如果控制蹲伏性状的基因跟控制看性状的基因有紧密的物质联系的,那么他们等位基因的重组会是一起进行的。我们会看到能蹲伏但不能看的狗,和有眼却不会蹲伏的狗。 如果我们不能重组这些等位基因,我们就绝不可能得到想要的“蹲伏,看”的性状,而这些性状,是我们需要役用犬的。西班牙猎狗和塞特种猎狗杂交的子代和老牧羊犬交叉繁殖数代,所生后代必然包括的性状:蹲伏,能看;蹲伏,不能看;蹲伏,能看以及不能蹲伏、不能看。边境牧羊犬的祖先就行这里选择:有眼并且能蹲伏的。这些基于的重组越是随机,得到这些性状的组合就越容易。 但是,既然在子代中有我们所要的性状,那么如果不通过选择性繁殖使他们组合在一起,这些性状就很容易分开来。

3、固定重组
如果子代的每个个体在同一基因座的所有的等位基因的组合完全相同,那么我们就说基因重组是固定的。以比利时牧羊犬为例,控制黑色性状的基因是固定的;在子代中,E的等位基因都没有表达。这种只有一个的基因很容易固定。我们只要在子代中剔除错误肤色抑或生产这种肤色幼崽的个体。ISDS在对不列颠边境牧羊犬实验时通过选择的方法已经在固定PRA等位基因方面取得进展。 通常来讲,边境牧羊犬没有固定的基因组合。表面上,这是显而易见的。然而,即使在种群中,我们所评价的每一个特征也几乎都有一个范围。一只狗也许有小眼睛,抑或一只大到看不到眼球转动的眼睛(比如猎犬眼尖);它可能根本不能平衡,抑或有绝佳的决不会失去的平衡感;它也许缺少力量并且没力气移动一点点,抑或力量充沛,它一到场地上羊就离它远远的。所有这些,能达到中间的组合才是最需要的,也是遗传上最难的。在数代繁殖之后,生产最好的役用边境牧羊犬中仍然会有役用犬、普通狗和无用狗之分。 因为这些复杂特性即使在最好的情况下也不能固定,因为等位基因和产生普通、无用狗的基因组合在子代中依然存在,不是最佳组合的几率仍然很大。如果每只边境牧羊犬的基因都是役用的最佳基因——无论是对小羊还是对牛,用于实验抑或饲养,对亚利桑那还是苏格兰,粗暴的训练师还是温柔的——我们都没什么好担心的了。不管哪一只被选中用于组合秀,他们都会产生役用边境牧羊犬。 

4、 复杂基因性状
红色边境牧羊犬,跟枣红马一样,是隐性基因对的结果。在狗的例子中,显性基因(黑色性状)是E,隐形的是e.黑狗可能是EE或者Ee;红狗总是ee.两只黑狗如果都是Ee,它们就可能产出红色狗仔。但是,如果双亲都是EE,组合不能产出红狗仔。如果双亲都是红狗,即基因是ee,那么它们的幼崽都是红色的;如果双亲基因中都没有E,则不会生出黑狗仔。
大多数基因表达的结果是生物化学物质。在红色性状中,化学物质是叫做真黑素的色素。这是一种色素,黑色素的一种。黑色素能引起动物皮肤、头发和羽毛颜色的变化。它是深棕褐色或黑色的根源。所有的边境牧羊犬的毛发中都有红色系的黑色素,叫做棕黑素。对黑狗,黑色的真黑素覆盖住红色的体表。如果在太阳光里呆过一段时间,再去亮光里靠近看你的黑狗,你会看到它的毛发微微泛红。真黑素因为光照褪色,红色则显现出来,无论红色多么微弱。

只有显性的控制颜色的基因表达才能产生真黑素;如果狗有两个隐形的,那么就不会产生真黑素。它的毛发只会含有红色色素,否则其他地方则会是黑色的,而它则是红色的。这就意味着,它会和任何黑色边境牧羊犬一样有白色标志;也许是三色的,带有浅棕色标志;又也许是红色而不是蓝色的梅勒犬。它的鼻子和爪掌是棕红色,而在黑狗身上则是黑色。

但是为什么忽然就有那么多了呢?一个原因就是红色基因存在于我们钟爱的种群中。第一个有记录的边境牧羊犬是一只叫做Wylie的母狗,也即是著名的Dickson's Hemp的祖母。隐形基因一代代地传到了J.M. Wilson’s Cap (3036),它在Wiston Cap家谱中至少16次!Wiston Cap带着红色基因并把它传给了它的许多子孙。我们现在的边境牧羊犬很多有Wiston Cap的血统;每一只都会增加子代携带e基因的几率。同样的,这个家族的双亲各方也会提高纯合子几率,越来越多的红狗会出现。

然而,不像大多数简单基因特性,好(或坏)的性状并不单单由一组基因控制。如果只有一组基因,比如控制红色的基因,下一代中基因组合的可能性是很容易衡量的。我们确切地知道各个组合都会产生多少的红色幼崽。另一方面,由于发育造成性状变化,我们不知道有一些幼崽会怎样,即使用x-光线照射也帮不上忙。

本能和行为,跟身体部位一样,由大量基因控制;一些基因是隐形的,如e;一些则是显性的如E。问题在于我们不怎么该如何识别他们,我们也不知道他们究竟有多少。如果我们能对成百上千的幼崽以及他们的双亲进行某种行为的衡量,我们就可以着手了。我们甚至还没有着手。我们没有进行真正的测量,我们对于狗完成它处理羊群工作的能力的评估是主观的。
Scott和Fuller的猎犬的研究表明该基因参与的行为称为“蹲”。蹲的本身是由两对主基因控制,蹲(或坐)站主导地位。平和的态度也由两个基因控制,隐性的平和行为更活跃。静静地蹲着的整个行为,由四个基因所造成的。不同的基因组合的数量可以形成的4 (2-allele)是81种!如果父母的所有的四个基因都是杂合的,那么这些基因的组合可能在同一处。所有这一切对边境牧羊犬意味着什么呢?想象一下,如果安静地蹲在羊群后面取决于四个不同的基因,我们必须参与整个羊群的行为活动:眼睛,平衡,力量,顺从,等等。如果这些组合永远失去了,那么什么必然的机会是塑造一种牧羊犬意外结合的恰当因素?

行为基因遗传的复杂性可能不会是一个惊喜,但整个讨论基础是必须在每一代狗的繁殖的性能上培养狗的表现能力。有更多的基因参与,产生更多不同基因组合的可能性就更大,而这些基因也更容易分离和丢失。如果选择作为育种的狗没有具备最好的羊群基因,品种选择了太多代基因数目将不可避免地漂离良好的表现组合。

由于极其复杂的本能使得狗的职责不仅仅在于人类,因此为了保持最佳的基因组合每一代狗的职责的固定选择是必要的。对于这种压力的任何松懈都将导致这些狗的不太理想的基因组合的增加。对于任何目的的育种如果没有选择拥有真正高质量的工作基因的狗都将导致该品种内工作本能的下降。

基因可能有两个以上的不同的等位基因(有160个不同的等位基因的血型基因,B,在牛体内)。一些可能的基因组合以及我们增加的一些可能的等位基因使得基因的数量急剧上升。如果我们来处理,表明6个性状(见上图),平均每个涉及两个基因位点,就是12个基因;如果他们只有2或3个可能的等位基因。即使是少量的多态性基因,基因型数目通过重组可能超过该物种的个体存在的数量。”(V.补助,在改编的起源)。

如果我们试图用所有的可能性保持这些基因的平衡,考虑一下同一时间内这些为了满足主观的外貌标准所进行的挑选颜色,耳朵类型,体形大小,皮毛质量,眼睛颜色,头部形状等所增加的额外负担。不同遗传类型的数量变成了天文数字。狗的这些不同的基因可以满足这些不同的标准,正如Verne Grant指出这些一整代繁殖,基因接近的数目仍然非常少。在外观上没有单一的遗传性,这在边境牧羊犬的种群内是尤其真实的。

5、近亲繁殖
当繁殖可用的狗的数量变得非常少(例如,那些适合两个性能标准和外观质量标准的狗),不可避免的结果将会是,近亲繁殖的增加。此外,实际上最好的能固定一个品种内的一组等位基因的方法是通过近亲繁殖。同一家庭的成员往往携带同一基因,所以育种是我们想要“聚集”这些等位基因的最快方式。“聚集”是个简陋的单词,虽然它通常被应用于此;我们不可能有超过两份相同的等位基因——个基因对——所以我们不可能聚集比这个更多的等位基因。我们能做的是让更多的基因成为相同的对本,换而言之,“固定”在品种内。这种在一个基因对里有相同的等位基因的状况被称为纯和状态。近亲繁殖的问题就是纯和性的增加。除了一窝幼犬的外观可预见外——某种程度上有些有价值的东西——纯和状态是非常危险的。

  大多数(但不是全部)有害或者致死的基因是隐性的(以实践为例),这就是说,必须存在于纯和基因里面才会对它们有影响;纯和状态的增加导致了对个体有损害的基因对的增加。对于更复杂的生化原因,一个纯和状态的增加也会使得活力下降以及敏感性的增强——总而言之,不健康的动物。遗传学家们普遍认为,在一个种群的遗传多样性始终是可取的。我们将拥有更少的物种,如果我们试图在一个种群内固定更多的特性,例如性能和外观。

6、趋势
有一个叫做哈迪温伯格定律的数学公式,预测在随机生产的情况下不同等位基因的频率将保持不变。关键是随机繁殖的概念;每个族群中的雄性都有一个平等的机会与每个雌性交配,反之亦然;每次交配都是公平和有效的。这些限制中的变化,引起了基因频率的的改变,并且在这些独特的个体中也出现了不同的基因特质。

   生存能力是一种在随机性中的变化。另一种是统计样本大小的不同。对于家养犬,最重要的是选择育种。事实是,在纯种狗中,不存在随机配种。育种者的意图是改变重要的等位基因的频率。这种做法的有用之处在于,育种者利用正确的有优点的雄性使大量的雌性怀孕。在动物繁殖中,所有可用的雄性中相对小的一部分能在所有的后代中生产出大部分具有其优点的后代。所以,对那些优质雄性的选择决定了饲养的未来。我们可以指出所有存在在我们族群中的优质种狗,例如Wiston Cap, Gilchrist's Spot, Dryden Joe, Whitehope Nap, Welsh's Don等。在这些边境牧羊犬中,这些核心狗都变成了族群中行使权力的优质狗和领导者。
   近来Wiston Cap在种群中逐渐受欢迎,使红色狗的数量增加,也是这种系统繁殖直接结果。这纯属意外增长,称为“遗传漂变”,这是典型的基因构成的变化,在当在种群中的交配不是随机时出现。大量生产出的狗存在遗传缺陷——PRA,例如牧羊犬眼,臀部发育不良、癫痫等——在任何品种中出现这种情况通常都由于这种意外的选择。一个受欢迎的种公犬携带的病理基因,通常是隐性的,在这只狗的身上和日常行为没有表现出来,仅是通过增加下一代的数量---产生不成比例的幼崽而会出现的情况。

   想象一下最受欢迎的种狗只是符合外观标准和赢得一次冠军会出现什么情况。这只优质的牧羊犬可能会也可能不会携带特定的,非常复杂的基因的组合。他可能是一个好的牧羊犬。如果他的基因产生了不成比例的小狗并且如果他相比任何一个优质的牧羊犬少了些什么,他的遗传基因在繁殖时不会超过甚至低于一只优质狗的水平。这种情况极其广泛的出现在现有的品种中,意味着只有一小部分目前的牧羊犬将用于繁殖,至少牧羊犬种不符合外观标准的会被淘汰掉。

7、标准
   现有的边境牧羊犬不是一个没有标准的品种。它有一个非常具体的标准,甚至是没有登记文件和血统的狗,如果他们能证明他们在放牧上有足够好的能力也符合这个标准。无论是AKC制定的外观标准还是其选择的Breed Club(它应该最终指定一个),它不会该品种目前努力的标准;因此,根据定义,都不可避免地不是同一品种的狗。

   尽管最初的注册来自现有的品种,但下一代的“showdogs”将会被饲养在不同的选择性规则中,所以至少在哲学上的定义已经不同。三年之后,当AKC合上他的规则和不再允许原始品种的狗用于育种,AKC品种将成为一个单独的实体,无论它的名字是什么!
   当“Lassie”牧羊犬产生时,这已经发生过至少一次。工作牧羊犬过去被称为“collies”牧羊犬。他们被命名为“边境牧羊犬”,以区别于发展中的显示品种。在分离的时候,并没有真正地区分开;现在任何人都可以称这两个品种分开。

所有这一切都与一个可能的选择标准相背离那就是与牧羊生活要求的不一致。这些可能是书面标准或者是不知生理需求的评判样式。这已经发生在一些品种上(拉布拉多犬,例如,目前被用于很多领域上太重和短腿;西伯利亚哈士奇双腿太短而无法跑好,以及有蓬松的毛而无法抖落雪和冰,使其无法成为运动场的赢家;古代长须牧羊犬看起来不像它们的祖先,长毛掩盖了它们的视野,且容易粘住刺和泥)。已经有人要求USBCC成立犬俱乐部以便于我们能设立一些标准以此避免一些不必要的物理性状问题。不幸的是,虽然这些问题的存在将被弄得更糟糕由于“错的”标准,物理外观标准的存在,不是它的细节,但却是危险的。目前提出的标准如果足够灵活的话能够涵盖许多的狗。然而在实践中外貌的标准似乎是广泛的,而我们的品种却遭受上面所列出的种种问题。

  虽然普遍认为一只幼犬外表像它的父亲(或母亲)那么它工作也会像它的父亲(或母亲),但这不是一定正确的。由于基因的重组,拥有父亲印记的幼犬的行为不太可能会比其他没有父亲印记的幼犬的行为更像它们的父亲。如果我们设定展示的标准去复制最新国际最高冠军外观的每一个细节,我们将不再能保证我们的工作犬胜于世界上其他的构想标准。如果我们选择的幼犬不能工作得像最新的冠军那样,我们就不是从许多肯能的组合里选择最合适的遗传基因去结合。

8、什么是品种?
就像USBBC 所定义的:对于一个遗传学家,品种简单来说就是:动物群种的繁殖受控制和异型杂交受限,以至于在它身上产生基因选择。一个人口仅仅是整个狗物种的一组的家犬,受控制的繁殖和受限的异型杂交使得它可能会选择。无论什么样的遗传性状都是由有组织的饲养决定的。有组织的饲养几乎是定义必要的一部分。一个繁殖者不可能产生足够的狗来创造一个品种。和大量的繁殖不同,他不会产生各种直接的选择。

目前,我们有一些注册中心,这些和在国外的一些,组织挑选边境牧羊犬品种和知道其进行选择性繁殖,他们彼此互相交流,他们的育种目标是相同的,狗自由地从一个注册中心到另外一个,因此他们是有效的单一种群遗传。目前AKC从他们在边境牧羊犬出现所得出结论的书来看,他们将会创造一个独立的遗传群体,一个新的选择性规则将会被应用。无论起源是什么,无论选择标准是什么(即使它只是成为一个行为标准)这个新的品种自然而然地开始不同于已经在注册中心登记过的品种,它不再是边境牧羊犬。

    生殖隔离,是指通过对同一族群的动物形成遗传分离,这样会导致形成两个不同的“基因库”,由此产生两个不同的品种。在自然选择中,进化是独立的物种形成的路径。而在人工选择中,生殖隔离是形成独立的物种的路径。即使有一个非常相似的性能标准,两个基因种群分离最终将产生区别只是效果趋势,由于一些雄性的交配的意外造成大量幼仔的产生。事实上,除了这个不可能有其他原因致使AKC要阻止未来狗在注册中心的登记:要创造一个单独基因的群体,即一个单独品种的狗。

本文由USBCC原创,中国边牧俱乐部| BIANMU.CC邀请远在美国的边友球球和其友人月明共同翻译,转载请保留以上版权,否则必追究到底。最后再次感谢球球和月明的帮助,希望可以翻译出更多边境牧羊犬的专业文献奉献给大家。

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