[原创]繁殖基础-关于边牧基础色素详细解读
关于基因的基本知识：
基因几乎控制着生物的一切。它们控制着生物的生长和发育，以及它的功能和外观。基因基本上是一套指令，包含在动物的 DNA 中，它告诉细胞如何产生特定的蛋白质，而在边牧颜色的外观中，它控制的是色素的产生以及分布。一个生物的基因组成被描述为它的基因型。基因的不同变体被称为等位基因。等位基因成对出现，父母各一个。当我们写等位基因时，我们往往会用字母来表示它们，例如 a 和 b。
基因都连接在一条长长的 DNA 链上。这条 DNA 链上的每一个点都被称为一个基因座。在每个基因座有两个等位基因形成该基因。每个基因座上的等位基因都是从一系列可能的等位基因中挑选出来的。一个系列中可能有任意数量的等位基因，但通常是2-5个。每个基因座都有它自己的系列，而且这个系列中的等位基因只能出现在这个基因座上。基因型是有机体的基因组成(位点、基因和等位基因的技术列表) ，表型描述了基因型对有机体外观的影响。虽然每只狗在每个基因座携带两个等位基因，但是只有一个等位基因是通常表达的(意味着只有一个会被实际使用，而另一个只是有效地处于休眠状态)。哪一个等位基因表达取决于显性。最显性的等位基因总是表达在表型中的那个。隐性等位基因是一个不那么显性的基因。一般来说，显性基因只需要一个即可表达，隐性基因需要成对出现才能够表达。一对杂合的基因是两个基因不同的基因。一对纯合的基因是两个基因相同的基因。
关于边牧的色素：
目前来说，有且仅有两种类型的色素可以在狗身上产生毛色。色素是赋予每一缕毛发颜色的东西，就像颜料或染料中的色素。狗身上所有的毛色和图案都是由这两种色素创造的，这两种色素都是黑色素的形式。每一种色素都有一种“默认”的颜色，然后可以通过不同的基因进行修饰。
狗的颜色基因有两个作用——它们决定真黑素和褐黑素的颜色/深浅，它们控制这两种色素的分布。它们告诉某些细胞产生真黑素，其他细胞产生褐黑素，有时它们告诉它们根本不产生色素。有时候，基因甚至可以告诉细胞，它们每隔一段时间就会转换产生哪种类型的色素。这意味着当毛发生长时，它会变成黑色或红色，因为细胞会产生黑色(真黑素)一段时间，然后变成红色(褐黑素) ，然后又变回黑色等等。
真黑素：
真黑素的默认颜色是黑色，狗身上所有的黑色区域都是由产生真黑素的细胞引起的。然而，有些基因可以将真黑素转化为其他颜色——咖啡色(棕色)、蓝色(灰色)或丁香色(灰褐色)。如果受到b基因座的影响(bb)黑色会变成我们通常称之为咖啡色的棕色，如果受到d基因座的影响（dd）黑色会被稀释成为我们通常称之为蓝色的灰色，如果同时受到b基因座和d基因座的影响黑色会变成我们通常称之为丁香色的灰褐色。当这些等位基因发生作用时，那么它毛发中的所有黑色都会发生改变。这是因为这些基因限制或改变真黑素的产生，所以没有一个细胞能够产生完全强度的色素。
真黑素不仅存在于狗的皮毛中，还存在于狗的其他需要色素的部位——尤其是眼睛(虹膜)和鼻子。除了黑色的鼻头之外，由于b基因座和d基因座的影响，狗的鼻子颜色跟其毛发一样也会被转变或稀释成猪肝色、蓝色、灰褐色。虹膜的颜色是由多层色素形成的，绝大多数狗灰色深棕色的眼睛，这是由这些层的黑色真黑素形成的。当狗改变或限制真黑蛋白的产生时，虹膜亦不能产生完全强度的真黑蛋白。这意味着眼睛中的黑色素变得更亮，眼睛变成淡棕色，称为琥珀色或金色，它是绿色和棕色的混合物，因此看起来比正常的棕色眼睛更亮。
褐黑素（有些时候也被称为伪黑素）：
褐黑素的默认颜色是黄色，与真黑素不同，它不会出现两种截然不同的颜色(黑色和咖啡色) ，而只是一种颜色，只不过表现的强度不同。不同的基因导致褐黑素的表现强度不同(即告诉细胞产生更高密度的色素颗粒，从而使颜色更强，或更低的密度，使颜色更弱，更轻)。根据强度的不同，褐黑素可以表现为从深红色到淡奶油色的所有颜色，包括金色、黄色和橙色。
需要特别说明的是：褐黑素只在被毛中产生！它不会出现在眼睛或鼻子里，所以任何影响褐色蛋白颜色/强度的基因都不会影响眼睛或鼻子。只有真黑素出现在这些区域，因此只有影响真黑素的基因才能影响眼睛或鼻子的颜色。
基因如何影响色素产生和改变
这个部分涉及到关于基因座的知识，如有不懂请移步《【繁殖基础】犬繁殖中颜色和花纹的遗传规律以及危险颜色和图案组合》查阅并对比阅读，便于理解。由于本文仅为了描述基因是如何影响色素作用的，所以仅列举基因座中的部分重点等位基因的影响，其他等位基因及优先级，将在后续关于该基因座的介绍文章中一一详解。下面我们以一种便于理解的顺序逐步讲解基因是如何影响色素的产生和改变的。
首先是S基因座，S基因座控制狗的白色多少。白色毛发是指细胞不能产生任何色素。白色斑点可以出现在任何颜色上，并且会掩盖真黑素和褐黑素。所以任何狗都可以有白色的标记，相对边牧来说，最典型的特征就是爱尔兰斑的图案（si），si这个基因目前来说仍是未知的，因此无法测试，但它被理论化了，我们可以假设爱尔兰斑点是纯合的，所以当两个边牧繁殖的后代，幼犬也一定带有爱尔兰斑点的图案且不会扩大。也就是说S基因座决定了边牧那些地方是白色的，那些地方可以产生真黑素或者褐黑素。
其次是E基因座，“ E”代表“延伸”，e 系列负责几乎所有与狗真黑素/褐黑素相关的非 agouti (a 系列)模式。E 有助于确定被毛的哪些部位可以产生真黑素（黑色、蓝色、咖啡色、丁香色） ，哪些部位可以产生褐黑素(红色)。相对于边牧来说，不过其携带一个或两个显性E，它的毛发中将全部产生真黑素（A系列作用除外，后续会介绍到）。如果其携带两个隐性红（ee）的等位基因，它的毛发中将全部产生褐黑素，也就是它将会表现为黄白。而根据其强度的不同，也会出现由接近乳白的黄色到金黄的差异，而这个影响褐黑素强度的原因理论是是由另外一组等位基因控制（I），只不过目前关于I基因座的研究尚不明确，本文便不再展开讨论。也正是因为隐性红（ee）促使边牧的毛发仅能产生褐黑素，而像B\D\M\A\H\T等等这些基因座仅能作用于真黑素，所以黄白可以使这些基因座无法作用，但不代表其不携带，也就是我们常说的黄白遮盖掉了其本身的颜色、斑点和花纹。但是由于鼻子和眼睛（虹膜）只能产生真黑素，所以鼻子和眼睛不会被影响，这也是我们为什么可以通过眼睛或者鼻子来判断其本来颜色的原因。
第三是A基因座，A基因座控制哪些细胞产生真黑素（黑色，棕色，蓝色，淡紫色），而另外的部分将产生褐黑素。A基因座可以让狗在被毛上出现黑色素（黑色、蓝色、咖啡色、丁香色）和褐黑素（黄褐色）所组合而成的各种纹理（黑貂色、黄貂色、三色、隐性黑），关于这些控制纹理的等位基因我们将会在A基因座的介绍文章详细介绍。然而A系列的基因只有在狗的K基因座有以下基因型之一时才能表达: kyky，kykbr，或 kbrkbr。
第四是K基因座，K基因座可以看作为A基因座的斑纹是否得以表达的开关。K基因座有三组等位基因，分别为：KB（显性黑，A基因座上没有任何东西可以表达）、Kbr（黄褐色有斑纹，A基因座所有样式都可以表达）、ky（黄褐色没有斑纹，A基因座所有样式都可以表达）。因为KB黑色是显性的且优先级最高，所以即使只有一个 KB 基因的狗也不会表达任何A基因座的纹理样式，也就是说无法在真黑素中插入任何褐黑素，导致纹理无法表达。除非这只狗携带前面所提到隐性红(ee)，才能整体产生褐红素。
最后是B\D\M\A\H\T基因座，前面提到过，这些基因座仅能作用于真黑素，只能作用于真黑素产生的细胞。通过这些基因座的对于真黑素的综合作用，而产生颜色、花纹、斑点的变化。
两种比较特殊的颜色：
白色：
白色并不是真正的颜色，动物身上的白色区域只是由于细胞不能产生任何色素（缺乏真黑素和褐黑素）而引起的。有时候整体都会受到影响，比如白化病患者（C基因座），有时候只是部分受到影响，比如有白色斑纹（Sp）的狗。它同时也会影响眼睛和鼻子中真黑素的产生，使鼻子变成粉红色，眼睛变蓝。幽灵边牧也属于这种类型。
还有第二种类型的白色，这种白色可能发生由于淡化的噬菌体蛋白的 i 位点，使得细胞产生的色素颗粒比正常的少，所以颜色变浅(此项研究尚不明确，暂且这么认为)。这种狗往往是是隐性红色(ee,所以他们毛发不能产生任何真黑素),i 位点可以将褐黑素稀释成奶油色、象牙色，如果它被稀释到一定程度，就会变成白色。许多白狗的皮毛上有一层淡淡的象牙色/奶油色的光泽，因为它们的细胞仍然在产生非常少量的色素。这种白色通常不会影响真黑素，所以被毛上的任何真黑素区域和眼睛、鼻子都会保持黑色。
海豹色：
海豹色目前还是个谜。目前还没有对海豹进行遗传学研究，因此还不清楚海豹是如何形成的，也不知道是哪个位点引起的。海豹色使黑色的狗呈现褐色(鼻子仍然是黑色) ，出现从轻微的棕色到几乎和肝脏一样浅的阴影。背部往往有一条黑色条纹，腿和尾巴通常比其他部分颜色更深。海豹色的个体出生时是褐色的，而黄色的部分的随着年龄的增长而发展，但是不管它的皮毛是如何变化，海豹色的鼻子永远是黑色的。海豹色的狗一般基因测试为 KBkyAyAy，但其机制目前尚不明确。